В этой части речь идет о регуляции функций органов выделения: о нервной регуляции мочеобразования, о гуморальной регуляции мочеобразования, о регуляции выведения мочи.

Регуляция функций органов выделения.

Нервная регуляция мочеобразования.

Функции нефрона регулируются как нервной системой, так и гуморально. Тончайшие нервные веточки подходит не только к сосудам клубочков, но и к канальцам, образуя вокруг них сплетения; проникая в толщу их стенки, нервные волокна иннервируют даже отдельные клетки.

Раздражая почечные веточки симпатических нервов, можно влиять не кровоснабжение клубочков, а тем самым и на интенсивность фильтрации. Получены экспериментальные доказательства, что процессы канальцевой реабсорбции и секреции также находятся под контролем симпатических нервных волокон.

Рефлекторные изменения диуреза можно вызвать с различных экстеро- и интерорецепторов. Так, болевое раздражение ведет к уменьшению или даже полному прекращению образования мочи. Осмотическое давление, воздействуя на чувствительные к нему осморецепторы, находящиеся в стенках кровеносных сосудов, вызывает рефлекторные сдвиги диуреза. Это имеет существенное значение для регуляции содержания воды в организме.

Многочисленными опытами установлена возможность получения условно-рефлекторных изменений мочеобразования. Известно, что введение воды в прямую кишку сопровождается увеличением диуреза. Если это введение многократно сочетать с действием какого-либо постороннего раздражителя, например звукового, то он и при отсутствии безусловного раздражения начинает усиливать мочеобразование, иными словами, становится условным. Сочетая звуковой сигнал с раздражением выведенного наружу устья мочеточника, можно выработать условно-рефлекторную анурию, т.е. прекращение мочеотделения.

Гуморальная регуляция мочеобразования.

В опытах на собаках установлено, что полностью денервированная почка, пересаженная под кожу в области шеи, не только продолжает выделять мочу, но и реагирует на различные внешние и внутренние воздействия почти так же, как и вторая почка.

Кроме того, оказалось, что после денервации сохраняются ранее выработанные условные рефлексы. Это объясняется тем, что центральная нервная система воздействует на почки не только через эфферентные нервные пути, непосредственно идущие к органу, но также через промежуточное гуморальное звено.

Можно считать установленным, что гуморальное звено, участвующее в передаче рефлексов на почки, обусловлено функцией нейрогипофиза. Введение в кровь питуитрина, т.е. вытяжки нейрогипофиза, вызывает антидиуретический эффект. Он проявляется в усилении активной реабсорбции воды в тонком сегменте канальцев и одновременном ослаблении реабсорбции ионов натрия и хлора, что ведет к резкому уменьшению диуреза. Ранее выработанные условнорефлекторные изменения диуреза исчезают, если наряду с денервацией почти нарушить нервную связь коры больших полушарий с нейрогипофизом.

Помимо гипофиза, в гуморальной регуляции мочеобразования принимают участие и другие эндокринные железы. Так, гормон коры надпочечников усиливает реабсорбцию ионов натрия, а гормон их мозгового вещества - адреналин - суживает выносящие сосуды клубочков, вследствие чего повышается давление в капиллярах клубочка и тем самым усиливается фильтрация. Такое же действие оказывает ангиотонин, образующийся из ренина. Щитовидная, паращитовидная железы косвенно влияют на диурез, воздействуя на водно-солевой обмен в тканях.

Регуляция выведения мочи.

По собирательным трубкам моча непрерывно поступает в чашечки лоханок, которые, наполнившись, сокращаются и выдавливают ее в мочеточник - полую трубку длиной около 30 см. Мышечная стенка мочеточника перистальтически сокращается 3-5 раз в секунду, перемещая жидкость по направлению к мочевому пузырю. Скорость распространения перистальтической волны - 2-3 см/сек. При наполнении мочевого пузыря его стенка растягивается и зажимает устье мочеточника. Это препятствует дальнейшему поступлению мочи.

Стенка мочевого пузыря состоит из трех слоев гладких мышц, находящихся в состоянии постоянного тонического напряжения.

При наполнении пузырь растягивается, что сначала не сопровождается увеличением мышечного напряжения, а потому давление в полости пузыря остается без изменений. Когда количество мочи увеличивается до 250-300 см³, мышечный тонус повышается и давление скачкообразно понимается до 12-15 см вод.ст. Этого достаточно, чтобы вызвать раздражение механорецепторов стенки пузыря. Возникшие импульсы по тазовому и подчревному нервам направляются в центральную нервную систему и, доходя до коры больших полушарий, вызывают позыв к мочеиспусканию, формируя обратные импульсы к центрам мочеиспускания спинного мозга.

Рефлекторное сокращение мускулатуры пузыря вызывается импульсами, приходящими к его мышечной стенке по парасимпатическим волокнам. Под влиянием импульсов, приходящих по другим парасимпатическим волокнам, расслабляется внутренний, непроизвольный сфинктер, расположенный в месте перехода пузыря в мочеиспускательный канал. Одновременно тормозятся центры симпатических нервов, которые поддерживают сфинктер в состоянии тонического сокращения.

Сокращение мышц стенки пузыря и одновременное расслабление внутреннего сфинктера стимулируют выведение мочи. Для удовлетворения позыва к мочеиспусканию необходимо еще расслабление наружного сфинктера. Он образован поперечно-полосатой мышцей, кольцевидно охватывающей начало мочеиспускательного канала. Деятельность наружного сфинктера подчинена коре больших полушарий. Приходящие от нее импульсы могут вызвать его сокращение, вследствие чего моча не будет вытекать из пузыря. Этот механизм и лежит в основе произвольной задержки мочеиспускания, которая в первые годы жизни ребенка развивается постепенно путем воспитания. Если позыв не подавляется, наружный сфинктер расслабляется и моча выводится наружу. В акте мочеиспускания участвую и прямые мышцы живота, сокращение которых повышает внутри-брюшное, а вместе с ним и внутри-пузырное давление, что ускоряет опорожнение пузыря.