В этой части речь идет о механизме мочеобразования: о составе и свойствах мочи, о клубочковой фильтрации, о реабсорбции в канальцах, о механизме реабсорбции, о процессах промежуточного обмена и секреции в эпителии канальцев.
Механизм мочеобразования.
Состав и свойства мочи.
В состав мочи человека входят мочевина, мочевая кислота, креатинин и другие конечные продукты обмена белков; некоторые продукты неполного окисления; вещества, образующиеся в процессе защитного синтеза, а также неорганические соли. Желтоватый цвет мочи объясняется присутствием в ней пигментов -урохрома, уробилина и др. Ее реакция меняется в зависимости от характера питания, но обычно она слабокислая. Диурез зависит от питьевого режима и в среднем составляет около 1,5 л в сутки с удельным весом 1,010-1,025. При уменьшении количества выделяемой мочи ее удельный вес обычно увеличивается. В норме это повышение не достигает сколько-нибудь значительных величин, и моча с удельным весом больше 1,035 рассматривается как патологическое явление.
Клубочковая фильтрация.
В настоящее время твердо установлено, что в клубочках происходит фильтрация жидкости из крови. Анализ жидкости, извлеченной из полости капсулы, показал, что ее состав идентичен составу плазмы крови, лишенной белков. Фильтрации способствует относительно высокое гидростатическое давление крови, протекающей в капиллярах клубочка.
Белки плазмы, которые не проходят через клубочковую мембрану, остаются в кровеносном русле и удерживают соответственно создаваемому ими онкотическому давлению часть воды, тем самым снижая интенсивность фильтрации. Отток жидкости по канальцам и собирательным трубкам происходит под некоторым давлением, которое получило название внутри почечного. Оно тоже снижает скорость фильтрации.
Таким образом, онкотическое и внутри-почечное давление действуют против гидростатического. Отсюда следует, что фильтрационное давление, т.е. то, которое обусловливает фильтрацию, представляет собой разницу между величиной гидростатического давления и суммой величин онкотического и внутри-почечного давления.
У млекопитающих давление крови в сосудах клубочка равно 65-90, онкотическое - 25-30, в внутри-почечное - 5-7 мм рт.ст. Поэтому фильтрационное давление составляет 30-50 мм рт.ст. Оно может изменяться за счет сдвигов гидростатического давления, которое падает при сужении приносящего сосуда и увеличивается при сужении отводящего. При уменьшении гидростатического давления на 35-50 мм рт.ст. образование мочи прекращается, так как фильтрационное давление снижается до нуля. К такому же эффекту приводит резкое увеличение как онкотического, так и внутри-почечного давления. Последнее становится равным гидростатическому, если возникает препятствие оттоку мочи, например при закупорке мочеточника камнем.
Реабсорбция в канальцах.
Жидкость, образовавшаяся путем фильтрации и попавшая в капсулу, носит название первичной мочи. По составу она значительно отличается от мочи, выделяемой из организма, так как в канальцах происходит обратное всасывание в кровь воды и некоторых компонентов клубочкового фильтрата. Это явление получило название канальцевой реабсорбции.
Вследствие всасывания воды количество жидкости при ее прохождении по канальцам резко уменьшается. У человека за час образуется 7200 мл первичной мочи, а выделяется всего 60-120 мл, т.е. реабсорбируется не менее 98-99% капсулярной жидкости. Подавляющее количество воды (80-90%) всасывается в проксимальном канальце и особенно в тонком сегменте петли Генле, а остальная его часть - в дистальном канальце.
Некоторые вещества реабсорбируются крайне интенсивно. Так, например, обратно всасываются вся глюкоза, свыше 98% натрия и хлора, аминокислоты, витамин С. Поэтому в конечной моче совсем нет глюкозы, а концентрация натрия и хлора почти такая же, как и в плазме крови. Если в крови содержание одного из этих веществ повысится, то его концентрация в моче также начинает увеличиваться. Глюкоза появляется в моче, если ее количество в крови достигает 200 мг%, т.е. становится почти вдвое больше нормы. Содержание хлора в моче начинает возрастать при его концентрации в крови около 300 мг%.
Другие вещества, например мочевина, мочевая кислота, ионы калия и фосфорной кислоты, реабсорбируются в меньшей степени, а потому их концентрация в моче значительно выше, чем в крови. Креатинин, ксилоза, анионы серной кислоты практически не всасываются.
Механизм реабсорбции.
Избирательный характер реабсорбции различных ингредиентов первичной мочи свидетельствует о том, что этот процесс связан не только с диффузией.
Обратное всасывание в значительной степени осуществляется благодаря активной деятельности эпителия канальцев. При отравлении клеток канальцев активное всасывание прекращается, тогда как диффузия происходит по-прежнему. Исходя из этого различают реабсорбция пассивную основанную на явлениях диффузии и осмоса, и активную, связанную со специфической деятельностью живых клеток.
В проксимальных канальцах происходит пассивная реабсорбция воды, а в дистальных - активная.
В промаксимальном канальце активно реабсорбируется вся глюкоза.
Мочевая кислота и мочевина реабсорбируются только пассивно.
Активная реабсорбция, в отличие от пассивной, требует большой затраты энергии, о чем свидетельствует поглощение почечной тканью огромного количества кислорода, в 8 раз больше, чем сердечной мышцей). Работа, выполняемая эпителием канальцев, тем больше, чем выше осмотическое давление находящейся в них жидкости.
Процессы промежуточного обмена и секреции в эпителии канальцев.
Клетки эпителия канальцев осуществляют, помимо реабсорбции, также функции, имеющие отношение отчасти к процессам промежуточного обмена, отчасти к образованию мочи. Так, вредная для организма бензойная кислота, соединяясь с глицином, превращается в гиппуровую кислоту (защитный синтез). Здесь же происходит дезаминирование аминокислот, что имеет отношение к выведению из организма избытка кислот и тем самым к сохранению щелочного резерва крови. Освобождающийся аммиак, соединяясь с кислотами, образует аммонийные соли, которые удаляются из организма с мочой. Кроме того, для регуляции кислотно-щелочного равновесия имеет значение способность клеток канальцев окислять кетокислоты, а также происходящие внутри канальцев взаимодействие щелочного фосфата с угольной кислотой:
Na2HPO4 +H2CO3 → NaH2PO4 + NaHCO3.
Кислый фосфат выводится с мочой, а бикарбонат всасывается обратно в кровь, пополняя ее щелочной резерв.
Некоторым клеткам канальцев свойственна секреция. Если изолированный и закрытый на концах участок проксимального канальца поместить в тканевую культуру, содержащую краску фенолрот, то через некоторое время она окажется сосредоточенной внтури канальца; при поражении клеточного эпителия (отравление цианидами) этого не наблюдается. Путем секреции могут выводиться в мочу через клетки канальцев и некоторые другие посторонние для организм вещества, а также гиппуровая кислота, аммиак, креатинин и, по-видимому, мочевина.
Таким образом, в основе мочеобразовательной функции почек лежат различные процессы, как физические (фильтрация, пассивное всасывание), так и физиологические (активная реабсорбция и секреция).
