В этой части речь идет о рефлекторной регуляции дыхания: о рефлекторных влияниях на дыхание с сосудистых рефлексогенных зон, о рефлекторных влияниях на дыхание с механорецепторов легких и дыхательных мышц, о рефлекторных влияниях на дыхание с различных рецепторов организма.

Рефлекторная регуляция дыхания.

Рефлекторные влияния на дыхание с сосудистых рефлексогенных зон.

Дыхание особенно быстро реагирует на различные раздражения. Оно быстро изменяется под влиянием импульсов, приходящих с экстеро- и интерорецепторов к клеткам дыхательного центра.

Раздражителем рецепторов могут быть химические, механические, температурные и другие воздействия. Наиболее ярко выраженным механизмом саморегуляции является изменение дыхания под влиянием химического и механического раздражения сосудистых рефлексогенных зон, механического раздражения рецепторов легких и дыхательных мышц.

Различными исследованиями было показано, что изменение химического состава крови влияет не только прямым путем на состояние дыхательного центра, но и рефлекторно, прежде всего через сосудистые рефлексогенные зоны.

Синокаротидная сосудистая рефлексогенная зона содержит рецепторы, чувствительные к содержанию СО₂, О₂ и водородных ионов в крови. Это отчетливо показано в опытах Гейманса с изолированным каротидным синусом, который отделяли от сонной артерии и снабжали кровью от другого животного. С центральной нервной системой каротидный синус был соединен только нервным путем - сохранялся нерв Геринга. При повышении содержания СО₂ в крови, омывающей каротидное тельце, возникает возбуждение хеморецепторов этой зоны, вследствие чего увеличивается количество импульсов, идущих к дыхательному центру, и наступает рефлекторное увеличение глубины дыхания.

Увеличение глубины дыхания наступает и при воздействии СО₂ на хеморецепторы аортальной рефлексогенной зоны.

Такие же изменения дыхания наступают при раздражении хеморецепторов названных рефлексогенных зон кровью с повышенной концентрацией водородных ионов.

В тех же случаях, когда в крови увеличивается содержание О₂, раздражение хеморецепторов рефлексогенных зон уменьшается, вследствие чего ослабевает поток импульсов к дыхательному центру и наступает рефлекторное уменьшение частоты дыхания.

Иные изменения имею место при обеднении крови О₂ (гипоксемии). В опытах Гейманса показано, что уменьшение содержания О₂ в крови является раздражителем хеморецепторов каротидного тельца. При регистрации потенциалов с синокаротидного нерва было обнаружено их учащение в случае перфузии каротидного синуса кровью с пониженным содержанием О₂. Одновременно наступало увеличение частоты дыхания. Эти изменения не наступают после разрушения каротидного тельца или его денервации.

Рефлекторным возбудителем дыхательного центра и фактором, влияющим на дыхание, является изменение кровяного давления в сосудистых рефлексогенных зонах. При повышении артериального давления раздражаются механорецепторы сосудистых рефлексогенных зон, вследствие чего наступает рефлекторное угнетение дыхания. Уменьшение величины артериального давления приводит к увеличению глубины и частоты дыхания.

Рефлекторные влияния на дыхание с механорецепторов легких и дыхательных мышц.

Существенным фактором, вызывающим смену вдоха и выхода, являются влияния с механорецепторов легких, что впервые было обнаружено Герингом и Брейером (1868г.). Они показали, что каждый вдох стимулирует выдох. Во время вдоха, при растяжении легких, раздражаются механорецепторы, расположенные в альвеолах и дыхательных мышцах. Возникшие в них импульсы по афферентным волокнам блуждающего и межреберных нервов приходят к дыхательному центру и вызывают торможение инспираторных нейронов и возбуждение экспираторных, вызывая смену вдоха на выдох. Это один из механизмов саморегуляции дыхания.

Получены электрофизиологические доказательства рефлекторных влияний на дыхательный центр с механорецепторов легких. Записывая потенциалы с периферических концов перерезанных блуждающих нервов, можно видеть, что при обычном естественном дыхании в момент вдоха возникают частые потенциалы. При спокойном пассивном выдохе они отсутствуют, так как механорецепторы легких не раздражаются. Только при очень глубоком выдохе (при сильном спадении легких) возникает раздражение механорецепторов, которое становится одной из причин смены выдоха на вдох.

Исследованиями последних лет показано, что рефлекторные влияния с механорецепторов легких могут передаваться и не по блуждающим нервам. Они могут непосредственно распространяться к эфферентным спинальным нейронам по афферентным нервам, идущим от легких в составе задних корешков спинного мозга . Этот механизм важен при глубоком дыхании во время различных физических (особенно спортивных) нагрузок.

Подобно рефлексу Геринг - Брейера осуществляются рефлекторные влияния на дыхательный центр от рецепторов диафрагмы. Во время вдоха в диафрагме при сокращении ее мышечных волокон раздражаются окончания нервных волокон, возникшие в них импульсы поступают в дыхательный центр и вызывают прекращение вдоха и возникновение выдоха. Этот механизм имеет особенно большое значение при усиленном дыхании.

Рефлекторные влияния на дыхание с различных рецепторов организма.

Рассмотренные выше рефлекторные влияния на дыхание относятся к постоянно действующим. Но существуют различные кратковременные воздействия почти со всех рецепторов нашего организма, которые влияют на дыхание.

Так, при действии механических и температурных раздражителей на экстерорецепторы кожи наступает задержка дыхания. При действии холодной или горячей воды на большую поверхность кожи, возникает остановка дыхания на вдохе. Болевое раздражение коже вызывает резкий вдох (вскрикивание при боли представляет собой вдох с одновременным закрытием голосовой щели).

На характер дыхания влияют импульсы с рецепторов пищеварительного аппарата. Такие физиологические реакции, как акт глотания, рвоты и акт дефекации, сопровождаются изменением дыхания.

Некоторые изменения акта дыхания, возникающие при раздражении слизистых оболочек дыхательных путей, получили название защитных дыхательные рефлексов. К ним относятся такие рефлекторные акты, как кашель, чихание, задержка дыхания, наступающая при действии резких запаховых раздражителей.